Как рисовали динозавров: две революции

Перевел статью Даррена Нэйша про историю палеоиллюстрации и внешний вид динозавров. Статья написана в 2014 году, но актуальна до сих пор. Прошу любить и жаловать:

Как рисовали динозавров: две революции

Динозавры Юрского периода в изображениях Питера Заллингера: 

гибкие стройные животные, какими их было принято 

изображать в конце 1970-х и 1980-х.

Любой, кому хоть что-то известно о мезозойских динозаврах, знает – по крайней мере, должен бы –  что наше представление о внешнем виде этих животных сильно изменилось за последние несколько десятков лет. Во время «ренессанса динозавров» конца 1960-х обрюзгшие, волочащие хвосты по земле тяжеловесы прошлых лет сменились на подвижных, быстрых животных с мускулистыми ногами, поднятыми над землей хвостами и ярким окрасом. Этот «новый взгляд» на динозавров был предложен Робертом Бэккером, а затем его подхватили Грегори Пол и Марк Халлетт. Другие художники 1970-х и 1980-х помогли закрепить «новый взгляд» на динозавров, в том числе Джон МакЛафлин, Питер Заллингер и Даг Хендерсон (возможно, величайший палеохудожник из всех).

Динозавры (и других вымершие животные) Роберта Бэккера действительно изменили все – в смысле того, как их изображать. Хотел бы я узнать побольше о  том, чем он вдохновлялся в своей работе. Изображения взяты из презентации к моему выступлению на встрече, посвященной «Всем минувшим дням».
Автор изображений - Р. Бэккер

Влияние Грегори Пола было особенно велико. По сути, большинство «современных» изображений динозавров – и в фильме «Парк Юрского периода», и на многочисленных иллюстрациях, музейных экспозициях и т. д. –  это «динозавры Грегори Пола». Многие палеонтологи не любят упоминать, что на них повлиял Грег Пол, в том числе потому, что не согласны с аргументами, предложениями или взглядами, которые он высказывает в своих многочисленных статьях и книгах. Лично я считаю, что ученый Грег Пол и палеохудожник Грег Пол – не одно и то же. Необходимо отдать должное влиянию Грега на то, как мы сейчас представляем и реконструируем облик динозавров (см. комментарии в книге «Все минувшие дни», Нэйш, Конвей и др., 2012).

Таким образом, «Революция №1» в изображении мезозойских динозавров* была вызвана работами Беккера, Пола, Халлетта и их современников, причем преобладающее влияние оказал Грегори Пол.

*Так как птицы – это динозавры, следует обратить внимание, что статьи вроде этой касаются только динозавров, живших в мезозойскую эру. Древнейшие птицы тоже включены в эту категорию, так что «мезозойские динозавры» и «динозавры, не являющиеся птицами» – это не синонимы.

Грегори Пол повлиял на то, как другие палеохудожники, ученые, да и публика в целом представляют динозавров, больше любого другого отдельно взятого ученого. Он часто дорабатывает свои изображения динозавров в течение нескольких лет. К примеру, эта сцена, изображающая восточноафриканского дискреозавра (слева) и жираффатитана, появлялась в различных версиях

Замечу, что все сказанное хорошо известно всем, кто интересуется палеоиллюстрацией. Впрочем, многие вещи, «общеизвестные» для одной группы людей, не обязательно знакомы широкой общественности.

Идем дальше… Итак, энтузиасты, которым интересно, как выглядели ископаемые животные при жизни, выросли, глядя на стройных, мускулистых, а порой даже пушистых или оперенных, «динозавров Пола». Тяжеловесных и толстоногих динозавров почему-то продолжали рисовать аж до середины 1980-х – художники рисовали, а палеонтологи, видимо, не протестовали против таких изображений (не будем называть этих палеонтологов по имени, кое-кто из вас уже догадался, о ком речь). Такие изображения выглядели странными и устаревшими уже на момент публикации, и сам факт того, что их продолжали публиковать, вызывал недоумение: «Как? Вы что, не видели динозавров Грегори Пола, которых все рисуют? Хм. Ну ладно…»

Революция №2

"Скукоженные" динозавры в лучшем виде (или худшем): апатозавр Эли Киша, из книги Дейла Рассела «Одиссея во времени: динозавры Северной Америки» (1989)

Перенесемся вперед, к первому десятилетию XXI века. Каким бы смехотворным это ни показалось палеонтологам и палеохудожникам 1980-х и более ранних годов, сейчас динозавры с перьями – это «общее место» (как выразились в одном исследовании). Что-то похожее на мех обнаружили даже у птицетазовых динозавров и многочисленных теропод (включая больших тираннозавров). Различные исследования пролили свет на строение мягких тканей головы, положение передних конечностей, осанку, движение, размер мышц и форму хвоста.

Мы узнали достаточно для революции №2 – «революции мягких динозавров» (снимаю шляпу перед Джейсоном Бруэмом за изобретение термина).

С динозаврами Пола в качестве базы мы вступили в новую эпоху, когда люди могут изображать более реалистичный объем мускулатуры, кожных и других наружных покровов, чтобы сделать животных не такими «скукоженными». Термин "синдром скукоженного динозавра" появился примерно в 2010 и с тех пор часто применяется в спорах о внешнем облике динозавров. Я не уверен, кто именно его изобрел, так как примерно в одно время им стали пользоваться эксперт по зауроподам Мэтт Уэдел и палеохудожник Джон Конвей.

О палеоиллюстрации еще будет отдельный большой разговор. Новое, дополненное издание «Всех минувших дней»¹ появится в свое время

Как бы то ни было, концепт появился среди нескольких групп энтузиастов. Движение «Всех минувших дней» – которое имело в своей основе скрупулезнейшую  работу по реконструкции скелета и мускулатуры – родилось из желания изображать динозавров (и других ископаемых животных) с правильным количеством мягких тканей (Конвей и др., 2012). И оно вовсе не основано на мысли, что можно всё. Мышцы могут быть больше и объемнее, чем на иллюстрациях в парадигме Пола (Хатчинсон и др., 2011, Персонс и Карри, 2011). У динозавров могли иногда (или даже часто) быть бородки, подгрудки, гребни и другие кожные наросты, а меховой или перьевой покров различных видов часто был объемным и пышным, а не редким.

В остальной части статьи хочу кратко рассказать о том, как выглядели мезозойские динозавры. Старые, неповоротливые динозавры 1950-х, волочащие хвосты по земле, уже мертвы. Но и тощие, почти бесперые динозавры 1980-х тоже должны уйти в прошлое. И опять же, эта мысль хорошо знакома любому, кто следит за новостями в области реконструкции динозавров, но мне кажется, в целом это знание не слишком хорошо распространено.

Коротко о внешнем виде динозавров

Поднятые шеи и хвосты – это норма для многих групп динозавров, как показано здесь у зауроподов. Работа Марка Уиттона

Теризинозавры почти наверняка принимали наклонное или почти вертикальное положение при еде или передвижении. Обилие мягких тканей означает, что они могли выглядеть совсем не так, как их принято представлять. Работа Джона Конвея (2012)

Строение скелета, следы и особенности соединения костей показывают, что динозавры обычно ходили и бегали, держа туловище и хвост параллельно земле. Самый кончик хвоста, возможно, свисал вниз или задирался кверху, но весь хвост целиком опускался к земле только у рогатых динозавров, и в некоторой степени у теризинозавров и зауроподов вроде брахиозавра. Это не значит, что все динозавры находились в полностью горизонтальном положении все время. Многие виды двуногих динозавров наверняка стояли в диагональном или даже почти вертикальном положении, когда осматривались вокруг, принюхивались или красовались перед другими животными. А четвероногие виды, например, некоторые зауроподы (скорее всего, диплодоциды) и стегозавры почти наверняка могли принимать полувертикальное положение. Теризинозавры, должно быть, могли передвигаться и стоять, держа туловище диагонально.

Тероподы – хищные динозавры и птицы – не ходили повсюду с «кроличьими лапками», как их часто изображали (то есть с ладонью, направленной к земле). Скорее, их лапы были повернуты таким образом, что ладони были направлены внутрь, причем их нельзя было направить вниз. Это поднимает массу вопросов связанных с использованием рук и поведением хищников, но эту проблему я здесь осветить не могу. Лапы, повернутые «ладонью внутрь» также были у  двуногих зауроподоморфов (платеозавров и их сородичей).

"Predatory Dinosaurs of the World" Грегори Пола, 1988 г. – одна из самых влиятельных книг по части внешнего вида динозавров

Идея, что птицеподобные нептичьи целурозавры имели оперение, была популярна в некоторых кругах еще с 1980-х, как минимум. Именно так: динозавры (нептичьи) с перьями – это не что-то новое, а наоборот, «нормальная вещь», и их такими изображает уже целое поколение людей, интересующихся обликом динозавров. Беккер, Хэллетт и Пол изображали тероподов пернатыми еще в конце 70-х и все 80-е, но именно книга Пола «Predatory Dinosaurs of the World» (1988) познакомила с идеей широкие массы. Аргументы Пола были вполне разумны: по сути, они опирались на тот факт, что манирапторы вроде велоцираптора были очень похожи по строению и анатомии на однозначно пернатого археоптерикса. Да, немало палеонтологов были согласны, что идея о пернатых велоцирапторах по меньшей мере правдоподобна. Но из 1980-х и начала 1990-х я в основном помню палеонтологов, которые объявляли эту идею спорной и чрезмерно спекулятивной. Нет, у них была чешуя-чешуя-чешуя, пока не доказано обратное, говорили они. Конечно же, оказалось, что Пол и другие палеохудожники были правы с самого начала.

Купите себе палеоплюшевого велоцираптора, чтобы отметить «революцию мягких динозавров»! 

Автор модели - Ребекка Грум

На самом деле сейчас, когда найдено множество оперенных теропод, оказывается, что Пол и его последователи были даже слишком консервативны. Эти животные не просто имели тонкий редкий перьевой покров на некоторых частях тела. Отнюдь, они были густо покрыты перьями, как птицы, с пухом, покрывающим большую часть морды, с длинными маховыми перьями, скрывающими передние лапы и большую часть задних, и веерообразным пучком длинных перьев на хвосте. Чтобы внести свою лепту, вы можете поддержать проект Ребекки Грум "Palaeoplushie Velociraptor" или купить футболку из моей новой серии "Скажи НЕТ тероподам без перьев!" в магазине Tet Zoo Redbubble!

"Скажи нет ошибочному изображению манирапторов", принт для футболки

Более округлые морды зауроподов

На картинке показаны несколько моментов, которые стоит учитывать, когда рисуете зауроподов. Рисунки Даррена Нэйша, схемы из работ Пола (1987) и Черкас (1992)

Переходим к зауроподам... Зауроподы в основном были покрыты чешуей, но у некоторых вдоль спины шли выступы и остеодермы. Диплодоциды – а возможно, и другие – имели ряд сжатых с боков треугольных шипов, идущих вдоль середины спины (Черкас, 1992). Передние лапы «продвинутых» зауроподов были колоннообразными, полукруглой формы, с единственным настоящим когтем на большом пальце (а самая крупная и разнообразная группа, Titanosauria, утратила и его). Задние лапы были овальными, с гигантскими жировыми подушками для поддержки и тремя (иногда двумя, иногда четырьмя) сжатыми с боков когтями на пальцах.

Головы зауроподов: нужно учитывать обилие мягких тканей.
Эта схема Мэтью Уэдела первоначально появилась на сайте SV-POW!

Не прекращаются споры о положении шеи зауроподов. Я один из тех немногих исследователей, считающих – в том числе на основе данных о современных животных – что зауроподы (и другие зауроподоморфы) в основном держали шею высоко поднятой, а не горизонтальной или наклоненной вниз (Тейлор и др., 2009). Зауроподов традиционно изображали с усохшими, скелетообразными мордами и с ноздрями, расположенными высоко в костистых ноздревых впадинах. Однако статья о лицевых тканях зауроподов (Witmer 2001) означает, что мы должны представлять их с более «мягкими» мордами. Большая часть скелетной анатомии была скрыта под плотью, а ноздри располагались внизу на кончике морды, а вовсе не вверху в костистых ноздревых впадинах [соседняя иллюстрация взята из этой статья на SV-POW! о внешнем виде зауроподов]. Идея, что у зауроподов могли быть хоботы, как у тапиров или слонов, предлагалась несколько раз, но она не согласуется ни с анатомией черепа, и с износом зубов, который наблюдаются в этой в группе. Это также противоречит данным по анатомии нервов (нужно много нервных окончаний на морде, чтобы управлять хоботом) (Knoll и др. 2006). Я уже писал об этой идее раньше – см. ссылки ниже.

Птицетазовые, пушистые и не очень

И наконец, как насчет птицетазовых? Ну, вы знаете, третья крупная группа динозавров, в которую входят стегозавры, анкилозавры, орнитоподы, цератопсы и пахицефалозавры? Передняя часть челюсти у них определенно была "обшита" кератиновым клювом (у некоторых гадрозавров он даже сохранился). Впрочем, некоторые другие аспекты их лицевой анатомии все еще вызывают споры. Представление о том, что их ротовая полость с боков была прикрыта кожей и другими мягкими тканями (обычно их называют «щеками», хотя, строго говоря, это не совсем верно) было популярным, но временами оспаривалось. Распределение питательных отверстий на челюстных костях этих динозавров подкрепляет идею о том, что значительный объем тканей действительно покрывал их челюсти с боков (Морхардт и др., 2009), а наличие окостенений, заполняющих пространство между верхней и нижней челюстью некоторых анкилозавров, показывает, что какие-то ткани там точно были.

Сохранившиеся отпечатки кожи показывают, что у многих птицетазовых все тело (или большая часть) было покрыто многоугольной чешуей. По крайней мере у некоторых гадрозавров также были зазубренные или лентовидные протоперья вдоль спины и хвоста. В гигантских, сложно устроенных костистых ноздрях гадрозавров и цератопсов почти наверняка размещались какие-то эректильные или надувающиеся структуры. У гадрозавров и других птицетазовых либо предполагается, либо точно известно наличие мягких гребней, складок и других структур. А рога цератопсов, пластины и шипы стегозавров и анкилозавров наверняка были увеличены в размерах (иногда значительно) роговым покрытием.

Сейчас широко обсуждается вопрос наличия или отсутствия нитевидных протоперьев у следующих таксонов: гетеродонтозавр тяньлун, цератопс пситтакозавр и кулиндадромей. Последний является двуногим птицетазовым, которого раньше относили к орнитоподам, но который на самом деле относится к группе, включающей орнитоподов и маргиноцефалов. Перья кулиндадромея примечательны тем, что они были и простыми нитевидными, и параллельными волокнами, растущими из широкой пластины, и пучками параллельных нитевидных лент (Годфройт и др. 2014). Ни одна из этих структур не длиннее 2 или 3 см. Ноги покрыты чешуей, а перекрывающиеся прямоугольные чешуйки, расположенные в несколько продольных рядов, покрывают дорсальную поверхность хвоста.

Открытие 2014 г. - Кулиндадромей, двуногий птицетазовый с нитевидным пухом, разветвленными перьями, лентовидными перьями, перекрывающимися прямоугольными чешуйками, да еще и маленькими округлыми чешуйками. Рисунок Андрея Атучина из книги "Калейдоскоп исчезнувших миров".

Сейчас вопрос в том, насколько широко такие структуры были распространены среди птицетазовых и динозавров в целом. Встречались ли они только у одной-двух групп, были у малоразмерных представителей всех групп, или вообще были у всех мало- и крупноразмерных групп динозавров? И являлись ли перья птицетазовых гомологичными перьям теропод и птерозавров? Нужно больше данных и больше окаменелостей прежде, чем мы сможем сделать выводы.

Искать информацию трудно, но что же делать?

Второй том книги Dinosaurs Past and Present (особенно глава Грега Пола) - 

одна из важнейших книг о внешнем виде динозавров. 
Проблема в том, что 1987 год был давным-давно...

Излишне говорить, что о внешнем виде динозавров можно рассказать гораздо больше. Я сделал лишь обзор, причем очень краткий, нескольких тем, которые легче всего описать коротко. Что же делать людям, когда они хотят получить актуальную информацию по таким темам? Непростой вопрос. Единственный компетентный и всеобъемлющий обзор внешнего вида динозавров – написанная Полом глава из книги 1987 года (Пол, 1987), и она полностью устарела.

Другой вариант – копаться в обширной первичной литературе или объединиться с экспертом (даже не думайте, что именно палеонтологи обязательно помогут вам в этом вопросе. Те, кто работает в области филогенетики, гистологии, видового разнообразия, и т. п., часто не следят за новостями в области анатомии мягких тканей. Вот и получаем массу отвратительных и безнадежно неверных изображений динозавров, опубликованный в книгах, которые предположительно проверялись их величествами Работающими Учеными). Итак, что нам нужно? Ответ: большая новая иллюстрированная работа, содержащая исчерпывающее руководство по внешнему виду динозавров. Хорошие новости: как раз таким проектом я сейчас и занимаюсь². 

Следите за новостями...

Ссылки:

1. Bonnan, M. F. & Senter, P. 2007. Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds? Special Papers in Palaeontology 77, 139-155.
2. Conway, J., Kosemen, C. M., Naish, D. & Hartman, S. 2012. All Yesterdays: Unique and Speculative Views of Dinosaurs and Other Prehistoric Animals. Irregular Books.
3. Czerkas, S. A. 1992. Discovery of dermal spines reveals a new look for sauropod dinosaurs. Geology 20, 1068-1070.
4. Gishlick, A. D. 2001. The function of the manus and forelimb of Deinonychus antirrhopus and its importance for the origin of avian flight. In Gauthier, J. & Gall, L. F. (eds) New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the international symposium in honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University (New Haven), pp. 301-318.
5. Godefroit, P., Sinitsa, S. M., Dhouailly, D., Bolotsky, Y. L., Sizov, A. V., McNamara, M. E., Benton, M. J. & Spagna, P. 2014. A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales. Science 345, 451-455
6. Hutchinson, J. R., Bates, K. T., Molnar, J., Allen, V. & Makovicky, P. J. 2011. A computational analysis of limb and body dimensions in Tyrannosaurus rex with implications for locomotion, ontogeny, and growth. PLoS ONE 6(10): e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037
7. Knoll, F., Galton, P. M. & López-Antoñanzas, R. 2006. Paleoneurological evidence against a proboscis in the sauropod dinosaur Diplodocus. Geobios 39, 215-221.
8. Morhardt, A. C., Bonnan M. F. & Keillor, T. 2009. Dinosaur smiles: correlating premaxilla, maxilla, and dentary foramina counts with extra-oral structures in amniotes and its implications for dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (supplement to 3), 152A.
9. Naish, D. 2008. The Great Dinosaur Discoveries. University of California Press, Berkeley.
10. Naish, D. 2014. Rediscovering the dinosaurs. Science Uncovered 7 (June 2014), 68-72.
11. Paul, G. S. 1987. The science and art of restoring the life appearance of dinosaurs and their relatives - a rigorous how-to guide. In Czerkas, S. J. & Olson, E. C. (eds) Dinosaurs Past and Present Vol. II. Natural History Museum of Los Angeles County/University of Washington Press (Seattle and London), pp. 4-49.
12. Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster, New York.
13. Persons, W. S. & Currie, P. J. 2011. The tail of Tyrannosaurus: reassessing the size and locomotive importance of the M. caudofemoralis in non-avian theropods. The Anatomical Record 294, 119-131.
14. Senter, P. & Robins, J. H. 2005. Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour. Journal of Zoology 266, 307-318.
15. Taylor, M. P., Wedel, M. J. & Naish, D. 2009. Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals. Acta Palaeontologica Polonica 54, 213-220.
16. Witmer, L. M. 2001. Nostril position in dinosaurs and other vertebrates and its significance for nasal function. Science 293, 850-853.

Примечания переводчика:

1. All Yesterdays: Unique and Speculative Views of Dinosaurs and Other Prehistoric Animals. Irregular Books – замечательная книга, о чем я уже писал здесь. Доступна на русском языке в перевода Павла Волкова под названием "Все минувшие дни", так же как и её продолжение - "Все Ваши минувшие дни". Обе книги настоятельно рекомендую.
2. По-видимому, речь идет о книге "Живые динозавры" (Dinosaurs in Life), над которой Даррен Нэйш работает совместно с Джоном Конвеем. Про срок выхода книги ничего не известно, но её создание можно поддержать на Patreon.